Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений

У растений одну из форм наследственной изменчивости представляет полиплоидия. Многие из культурных растений (по сравнению с родственными дикими видами) полиплоидны. К числу их относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы.

В генетике и селекции в настоящее время разработан ряд методов экспериментального получения полиплоидов. Многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более мощным ростом и более высокой урожайностью. За последние годы широкое распространение (в том числе и в Советском Союзе) приобрела экспериментально полученная полиплоидная сахарная свекла. Перспективна в хозяйственном отношении полиплоидная гречиха.

Одним из перспективных путей получения новых продуктивных форм культурных растений является отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными видами растений из одного рода и даже видами, относящимися к разным родам. Так, например, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс и некоторые другие. Однако такие отдаленные гибриды в большинстве случаев оказываются бесплодными. Действительно, если бы межвидовые гибриды размножались и оставляли потомство, то существование видов в природе стало бы невозможным, так "как процесс гибридизации стер бы границы между ними.

В чем причины бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собой, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгировать, и в результате этого не происходит нормальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи - 14, мягкой пшеницы - 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещиваемых видов нормальный ход мейоза при отдаленной межвидовой гибридизации часто нарушается.

Существуют ли методы восстановления плодовитости отдаленных гибридов? Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящая в некоторых случаях к восстановлению их нормального размножения.

Впервые это удалось осуществить в 1924 г. советскому генетику Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс мейоза не может протекать яормально. Г.Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» - с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9=18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Этот вновь созданный человеком вид растения не был похож ни на редьку, ни накапусту.

Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая - редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановлению плодовитости.

Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением - пыреем. Среди них имеется многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Она представляет большой практический интерес для сельского хозяйства. Широкое приложение нашел метод отдаленной гибридизации в плодоводстве, в частности в результате работ И. В. Мичурина.

Метод Мичурина

Иван Владимирович Мичурин, выдающийся советский ученый и селекционер, посвятил делу выведения новых сортов плодовых деревьев и других культурных растений 60 лет напряженного труда. Его работы начались еще в 70-х годах прошлого столетия в небольшом питомнике в г. Козлове (ныне Мичуринск) бывшей Тамбовской губернии.

Широко развернуть исследования И.В. Мичурин смог лишь после Октябрьской революции, когда его питомник был превращен в большое государственное учреждение. Деятельностью Мичурина интересовался В.И. Ленин, который придавал ей большое значение. М.И. Калинин посетил питомник Мичурина и всячески содействовал его работе.

И.В. Мичурин не сразу пришел к тем методам и взглядам, которые привели к большим успехам. В первый период своей деятельности он потратил много сил и времени на опыты по простой акклиматизации (приучению) южных сортов к относительно суровому климату Тамбовской губернии с холодными зимами. Эти попытки оказались безуспешными. Все южные сорта зимой вымерзали.

Убедившись в бесплодности метода простой акклиматизации, И.В. Мичурин приступил к разработке новых методов изменения природы растений.

В основе работ И.В. Мичурина лежит сочетание трех основных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желательном направлении).

Большое внимание И.В. Мичурин уделял подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он применял скрещивание местных морозостойких сортов с лучшими южными. Получаемые сеянцы подвергались строгому отбору. И.В. Мичурин полученные таким путем гибриды содержал в относительно суровых условиях, не давая им тучной почвы. И. В. Мичурин указывает на возможность управлять доминированием признаков при развитии гибрида, причем воздействие внешних факторов на доминирование оказывается эффективным лишь на ранних стадиях развития гибрида. К числу сортов, полученных этим методом, относится, например, яблоня Славянка, выведенная в результате гибридизации Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.

Особое значение в подборе родительских форм для гибридизации И.В. Мичурин придавал скрещиванию географически удаленных форм, не произрастающих в той местности, где осуществляется гибридизация. Он писал по этому поводу: «Чем дальше отстоят между собою пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы». Этим путем И.В. Мичурин создал ряд первоклассных сортов плодовых деревьев. К числу их относится сорт яблони Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации Китайской яблони родом из Сибири и американского сорта Бельфлера желтого. Китайка характеризуется выносливостью к морозам и стойкостью к болезням, Бельфлер - замечательными вкусовыми качествами плодов. Полученный И.В. Мичуриным новый сорт отличается прекрасными вкусовыми качествами и значительной морозостойкостью.

Широко известный мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина был получен в результате гибридизации дикой уссурийской груши и южного французского сорта Бере-рояль.

Среди методов «воспитания», которые разработал И.В. Мичурин, следует указать на метод ментора. Сущность его сводится к тому, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Метод этот применялся Мичуриным в двух вариантах.

Первый из них сводился к тому, что гибридный сеянец служил привоем и прививался на взрослое плодоносящее растение (подвой), в направлении свойств которого желательно было изменить свойства гибрида.

Второй вариант метода ментора заключался в том, что в крону молодого гибридного сеянца, который в данном случае служил подвоем, прививался черенок от того сорта, в направлении которого желательно было изменить свойства гибрида.

Метод ментора был применен И.В. Мичуриным, например, при создании уже упоминавшегося выше сорта яблони Бель флер-китайка. В первый год плодоношения гибридов, давших начало сорту, оказалось, что по качеству плодов они уклоняются в сторону Китайки, обладающей мелкими кислыми плодами. Чтобы изменить дальнейшее развитие гибрида в желательную сторону, в крону молодых гибридов были привиты черенки Бельфлера, под влиянием которых формирование признака гибрида в последующие годы пошло в сторону приобретения высоких вкусовых качеств Бельфлера. Этот метод был применен И.В. Мичуриным и при создании некоторых других сортов, но широкого применения он не получил. Влияние ментора следует, очевидно, рассматривать как изменение свойства доминантности в процессе развития гибрида. В данном случае ментор способствовал фенотипическому проявлению (т. е. доминированию) генов, полученных от сорта Бельфлер.

В своей работе И.В. Мичурин применял и отдаленную гибридизацию - скрещивание между разными видами и даже родами и получил, таким образом, несколько ценных новых плодовых культур.

Он получил гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.

Большинство полученных И.В. Мичуриным сортов представляло собой сложные гетерозиготы. Для сохранения их качеств они размножались вегетативным путем: отводками, прививками и т. п.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация в селекции растений. Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры: пшеница, картофель, овес. Поскольку некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью, их использование в селекции оправданно.

Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидные растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.

Отдаленная гибридизация, т. е. скрещивание растений, которые относятся к разным видам и даже родам, перспективна для создания совершенно новых форм растений. Однако гибриды первого поколения, как правило, бесплодны. Причина бесплодия заключается в нарушении конъюгации хромосом в мейозе. Полиплоидизация отдаленных гибридов приводит к восстановлению плодовитости благодаря нормализации мейотического процесса. Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. на основе полиплоидии создал плодовитый капустно-редечный гибрид (рис. 50). Капуста и редька в диплоидном наборе имеют по 18 хромосом (2n=18).

Рис. 50. Процесс преодоления бесплодия межвидового гибрида на основе полиплоидизации (капустно-редечный гибрид)

Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом. Хромосомный набор слагается из 9 «капустных» и 9 «редечных» хромосом. Этот гибрид бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказались два полных (диплоидных) набора хромосом редьки и капусты (2n=36).

Вследствие этого возникли нормальные условия для мейоза: хромосомы капусты и редьки соответственно конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9+9=18).

В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; гибрид стал плодовитым.

Мягкая пшеница - природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. В процессе ее возникновения отдаленная гибридизация и полиплоидия играли важную роль.

Методом полиплоидизации отечественные селекционеры создали ранее не встречавшуюся в природе ржано-пшеничную форму - тритикале. Создание тритикале - нового вида зерновых, обладающего выдающимися качествами, - одно из крупнейших достижений селекции. Он был выведен благодаря объединению хромосомных комплексов двух различных родов - пшеницы и ржи. Тритикале по урожайности, питательной ценности и другим качествам превосходит обоих родителей. По устойчивости к неблагоприятным почвенноклиматическим условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.

В настоящее время генетики и селекционеры создают новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием отдаленной гибридизации и полиплоидии.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация у животных. Полиплоидия у животных в природе встречается редко. Однако у некоторых видов домашних животных она возможна. Известный отечественный ученый Б. Л. Астауров впервые создал полиплоидные формы тутового шелкопряда. Он пошел по пути, сходному с тем, который предложил Г. Д. Карпеченко. Используя отдаленную гибридизацию и полиплоидию, он создал совершенно новую форму тутового шелкопряда, объединившую в своем геноме хромосомы двух разных видов. Эта работа, несомненно, относится к числу блестящих достижений современной биологии.

Искусственный мутагенез и его значение в селекции. Вскоре после того, как было показано, что воздействие рентгеновскими лучами резко увеличивает темп мутационного процесса и вызывает массу новых мутаций, генетики приступили к разработке методов искусственного получения мутаций для целей селекции. В качестве мутагенов, т. е. вызывающих мутации агентов, в настоящее время широко используют различные виды ионизирующей радиации (рентгеновские лучи, гамма-лучи, тепловые и быстрые нейтроны, ультрафиолет) и специальные химические соединения.

В большинстве случаев мутации, возникающие у организмов под влиянием мутагенов, неблагоприятны для их носителей. Но наряду с мутациями, резко снижающими жизнеспособность, возникают и такие, которые могут представлять интерес для селекции.

Искусственный мутагенез, т. е. контролируемый человеком процесс возникновения мутаций, успешно применяется в селекции растений и микроорганизмов. Использование этого метода оказалось особенно эффективным применительно к разнообразным микроорганизмам: грибам, дрожжам, водорослям, бактериям. Микроорганизмы широко используются в пищевой промышленности, в производстве лекарств, биологически активных веществ, а также в производстве кормов для животных. Области их применения постоянно расширяются. С помощью искусственного мутагенеза, в частности, получены плесневые грибки, продуцирующие антибиотики в тысячи раз эффективнее, чем исходные формы. Значение антибиотиков общеизвестно: они сохраняют жизнь миллионам людей. Использование искусственного мутагенеза в селекции привело к созданию высокопродуктивных штаммов микроорганизмов - продуцентов витаминов, аминокислот, белков, которые активно используются в медицине и сельском хозяйстве. В будущем роль микроорганизмов в различных отраслях человеческой жизни неизбежно возрастет, что еще больше повысит значение селекции и генетики микроорганизмов.

Благодаря использованию мутагенов возникают мутантные формы растений, у которых сохранены ценные свойства формы или сорта и вместе с тем улучшены признаки, особенно интересующие селекционеров.

Мутантное растение лишь в редких случаях может быть сразу родоначальником сорта. В большинстве случаев такие растения служат материалом, который может быть использован для создания сортов путем гибридизации и отбора. Таким образом, искусственный мутагенез является важным и эффективным в арсенале методов, используемых в современной селекции.

Примером эффективности метода искусственного мутагенеза может служить сорт яровой пшеницы Новосибирская-67, созданный в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения РАН. Этот сорт получен на основе мутантной формы, возникшей под влиянием обработки рентгеновскими лучами семян сорта пшеницы Новосибирская-7. Сорт Новосибирская-67 характеризуется укороченной и утолщенной соломиной, вследствие чего значительно повысилась его устойчивость против полегания. Он способен в условиях Западной Сибири давать урожай до 30-40 ц/га и обладает высокими хлебопекарными качествами.

1. Почему отдаленная гибридизация ведет к бесплодию гибридов?
2. Что вам известно о применении полиплоидии в селекции?
3. Возможно ли создание плодовитых отдаленных гибридов у животных?
4. Объясните механизм искусственного мутагенеза, его молекулярные основы.
5. Представьте себе, что вы селекционер. Перед вами стоит задача вывести новый высокоурожайный сорт пшеницы на основе искусственного мутагенеза. Расскажите о последовательности вашей работы и раскройте ее содержание.

Отдаленная гибридизация - это такое скрещивание, при котором выбранные пары относятся к разным видам или родам, то есть отдаленные друг от друга не географически, а родственно.

Цель отдаленной гибридизации заключается в получении особей, которые сочетают в себе ценные признаки и свойства различных видов. Проводят гибридизацию, как растений, так и животных. Она играет особую роль в эволюции и селекции.

Выделяют два вида: межвидовая (пшеница мягких сортов и твердых) и межродовая (пшеница и рожь).

Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:

• Трудности в скрещивании генетически разных видов;
• полученные гибридные семена не всходят;
• гибриды первого поколение бесплодны.

Причины возникновения такого рода проблем:

• Пыльца не приживается на рыльце другого сорта растений;
• пыльца приживается, но пыльцевые трубки прорастают медленно и не могут достигнуть зародышевого мешка;
• отсутствие оплодотворения;
• после успешного оплодотворения, зародыши часто замирают на стадии нескольких клеток;
• при нормальном развитии зародыша, могут формироваться невсхожие семена;

Причины бесплодия гибридов:

1. Бесплодие наступает через несоответствие хромосомных наборов, отсутствие конъюгации гомологичных хромосом, нарушение фаз мейоза. Как следствие не возможно образование половых клеток.
2. Недоразвитость органов размножения. Часто наблюдается неполноценное развитие мужских репродуктивных органов - пыльников; встречается также стерильность женских особей.

Условия появления плодовитого потомства:

1. Скрещивание с одним из родителей. Применяется наиболее часто, имеет высокую эффективность, но следующее потомство получает обратно некоторые признаки родителей.
2. Скрещивание с представителями первого поколения. При масштабных работах все-таки встречается небольшое количество растений способных к оплодотворению.
3. Применение колхицина для создания полиплоидных форм. Позволяет удвоить хромосомный набор, что дает возможность клеткам завершить все фазы мейоза.

Отдалённая гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов и с высокой урожайностью. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат больше 50% масла и невосприимчивы к ряду заболеваний.

Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы, с высоким содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, который невосприимчив к заболеваниям простой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.

Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, культурный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды также стали скороспелыми, лучше переносят низкую температуру, могут родить два раза в год.

Зоотехники используют собственно гибридизацию и межпородную гибридизацию, которая дает потомство способное к скрещиванию и рождению потомства. Истинно гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает много проблем с дальнейшим их разведением.

У животных процесс получения гибридов затруднен из-за ряда факторов:

• Разное строение репродуктивных органов животных;
• гибель сперматозоидов в половых путях самки;
• отсутствие акта слития половых клеток;
• нарушения развития зиготы на ранних сроках.

Для преодоления возникших преград селекционеры стали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными до сих пор. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное - один пол не способен к размножению. Чаще бесплодны самцы, тогда самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае утрачивается часть ценных характеристик гибрида.

Отдаленная гибридизация животных встречалась еще в древние времена, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и лошаки (результат скрещивания ослицы и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки - рождены от яков и коров, ценятся за повышенную жирность молока.

Гибридные животные, обычно, лучше родительских видов, это проявляется в повышенной работоспособности, продуктивности и т.д.

На фермах пользуются популярностью новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней свиньи и дикой. Полученный гибрид быстрее приспосабливался к разным условиям жизни, стал ценным источником мяса.

Суть отдаленной гибридизации

Позволяет получить новые породы животных и сорта растения более ценные для человека. Гибриды лошади с ослом - мулы - отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками СССР, Чехословакии, США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов - с дикой лошадью.

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами.

Животные близко стоящих друг к другу в систематическом отношении видов, как правило, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. У некоторых гибридов бесплодным бывает один пол (обычно мужской). В результате спаривания представителей более далеко отстоящих друг от друга видов получают совершенно бесплодных гибридов. Наконец, животные слишком далеко отстоящих друг от друга видов совсем не способны к гибридизации, получить от них гибридов невозможно. Такой постепенный переход от абсолютной стерильности до вполне нормальной плодовитости, стоящий в тесной связи с большей или меньшей филогенетической близостью разных видов и сходством половых элементов спариваемых организмов, был подробно изучен Ч. Дарвином. Нескрещиваемость многих видов и бесплодие некоторых гибридов диких животных могут быть, по словам Ч. Дарвина, устранены приручением. Некоторые виды, не скрещивающиеся в диком состоянии, после приручения даютпри скрещивании потомство .

Проведение гибридизации связано с большими трудностями. Причины, затрудняющие проведение гибридизации:

Разница в строении половых органов, которая затрудняет акт спаривания.

Отсутствие полового рефлекса у самца одного вида на самку другого вида.

Несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких).

Слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида.

Отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и отсюда невозможность оплодотворения.

Гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале ее развития.

Бесплодие многих гибридов, полное или частичное.

Полное бесплодие связано с различным набором и структурой хромосом, из-за большого несходства - негомологичности и образованием нежизнеспособных гамет.

Частичное бесплодие связано с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза (бесплоден один пол, у млекопитающих обычно самцы) .

В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов. К ним относятся:

Переливание крови животных одного вида другому.

Смешивание спермы особей разных видов.

Применение реципрокного скрещивания.

Использование гормональных препаратов.

Использование специальных разбавителей спермы.

Создание необходимых условий для получения и выращивания потомства.

Бурное развитие в наши дни цитогенетики позволило более детально изучить цитогенетические причины бесплодия гибридов. Их можно разделить на три группы:

а) несоответствие числа хромосом в кариотипе;

б) морфологические структурные различия в строении хромосом;

в) изменение генного состава, не затрагивающего поведения хромосом, их морфологии.

В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов, К ним относятся: переливание крови животных одного вида другому, смешивание спермы особей разных видов, применение реципрокного (обратного) скрещивания, гормональных препаратов, использование специальных разбавителей спермы, пересадка гонад, создание необходимых условий для получения и выращивания потомства. Опыты показали, что молодые самки чаще дают гибридное потомство: большая способность к гибридизации и рождению плодовитого потомства наблюдается у тех особей, которые сами получены в результате скрещивания .

Установлено, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или жизнеспособности гибридов существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного пола гибридных самцов, (у), чем у гомогаметного женского (хх) пола. Очевидно, в этом явлении сказываются цитоплазматическая наследственность и материнский эффект в наследовании признаков, который может быть использован при подборе пар для скрещивания с учетом пола родителей (реципрокный подбор). Бурное развитие генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, генной и клеточной инженерии в настоящее время позволит в ближайшем будущем полностью решить проблему бесплодия при отдаленной гибридизации животных .

Наиболее перспективными методами для решения указанной проблема можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических клеток (ультрагибридизацию), экспериментальную полиплоидию и др. Гибридизацией соматических клеток в культуре тканей удалось пересадить эмбриональные соматические клетки крупного рогатого скота и северной норки. Гибридизация клеток практически делается так: неродственные клетки двух организмов, полезные качества которых желательно объединить при скрещивании, культивируют на искусственной питательной среде, затем культуру смешивают. В определенных условиях часть клеток сливается. Пока еще процесс образования из клеток гибридных систем носит хаотический характер. Однако при усовершенствовании этого метода следует ожидать, что соматическая гибридизация клеток в культуре тканей будет использоваться в качестве экспериментальной модели межвидовой гибридизации животных.

К перспективным новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует отнести повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами, а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. Особое значение приобретают методы биотехнологии, получение трансгенных животных, химер, клонирование генотипа ценных животных .

Скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам, названо отдаленной гибридизацией. Ее роль в теоретических исследованиях и практической работе исключительно важна. Изучение наследования различных признаков при скрещивании разных видов дает возможность раскрыть важные закономерности эволюции растений и животных. Цель отдаленной гибридизации состоит в создании особей, сочетающих в себе ценные признаки и свойства разных видов. Проводится гибридизация культурных видов с представителями диких, а также скрещивание растений, относящихся к разным культурным видам или родам. Анализ разных видов гибридизации свидетельствует о том, что наиболее успешной была внутри - и межвидовая, в результате чего создавались новые породы сельскохозяйственных животных .

Более отдаленная гибридизация домашних животных мало приводила к успеху в связи с бесплодием гибридов, которое связано с генетикой пола, обусловленной гетерогенными хромосомами. Что касается других представителей животного мира, то известны межвидовые скрещивания впределах семейств собачьих, куньих и Зайцевых. Весьма успешно протекает гибридизация собаки и серого волка как в прямой, так и в обратной комбинациях - гибриды плодовиты, наследуют преимущественно признаки волка. Такие же результаты получены и в случаях с северным, лесным (западным), мексиканским серым волками.

Существуют гибриды собаки с прерийским волком, с койотом, азиатским шакалом, дикой собакой Динго. Несколько иная картина у гибридов собаки с лисой, которая дальше отстоит по родственной лестнице (другой род). Здесь налицо отсутствие половой активности у лисов и лисиц. Весьма актуальна гибридизация в семействе куньих, так как это путь получения новых пушных зверьков. Успешными были спаривания лесного и степного хорька, горностая и хорька, каменной и лесной куницы, лесной куницы и соболя. Пушная продукция гибридов была лучше, чем у исходных форм. Попытка скрестить хорька и норку с использованием даже искусственного осеменения не принесла результата. Успешно протекает внутривидовая гибридизация семейства Зайцевых. В природе известны гибриды между зайцем русаком и зайцем-беляком, альпийским зайцем. Что касается спаривания зайца-русака с домашним кроликом, то данные здесь противоречивы, хотя гибриды от зайчихи и кролика бывали. Легко получаются плодовитые межвидовые гибриды в семействе верблюдовых - между одногорбым и двугорбым верблюдом (рисунок 1), ламой-гламой и альпако с дикими гуанако и викуньей. Что касается межродовой гибридизации ламы и верблюда, то положительных результатов пока нет, хотя ее целесообразность очевидна (предполагается получение гибридов крупнее ламы с шерстью лучшего качества, чем у верблюдов).

Из многочисленного семейства оленьих одомашненным является северный олень и близким к этому - пятнистый олень. Проводится подобная работа и с европейским лосем. Успешна гибридизация благородный х пятнистый олень, пятнистый олень х изюбр, пятнистый х асканийский степной олень. Более отдаленные гибриды аксис х европейский благородный олень, аксис х лань европейская, лось х вапити, лось х благородный олень менее благополучны и некоторые сведения об их получении весьма сомнительны .