Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO2, получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO2, выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.

ОПРЕДЕЛЯЕМ ПРОБЛЕМУ УРОКА

Антошка: На коре деревьев и камнях я видел растения в виде тонких кожистых измятых пластинок и серых ветвистых трубочек. Биолог: Это не растения, а лишайники - особая группа живых организмов. Они больше похожи на целую экосистему, чем на отдельный организм.

Сформулируй вопросы, которые нужно задать биологу, чтобы понять его слова. Сравни с авторским вариантом (стр. 171).

Чем лишайники отличаются от растений и грибов?

ВСПОМИНАЕМ ТО, ЧТО ЗНАЕМ

Что такое симбиоз? (§ 13)

Симбиоз - взаимовыгодное сожительство организмов разных видов.

Что такое экосистема? (§ 2)

Экосистема - это единство неживой природы и живых организмов разных «профессий».

Какие примеры симбиоза ты уже изучал? (§ 13, 17)

Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями; коров с бактериями в их желудке; грибов с деревьями и травами.

РЕШАЕМ ПРОБЛЕМУ, ОТКРЫВАЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ

Найди в тексте ответы на вопросы:

1) Почему лишайники нельзя назвать растениями?

2) Каковы отличия этой группы от других организмов?

Лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно.

Лишайники существенно отличаются от других групп организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способами размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям и др.

Лишайники часто обитают в местах, где другие наземные растения выжить не могут.

Выскажи предположение, о чём говорится в тексте с таким названием. С чем связана такая особенность лишайников?

В тексте объясняется, в чем преимущество лишайников в выживании в неблагоприятных для других организмах условиях.

В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители. Поэтому лишайник представляет собой не только отдельный организм, но и целую миниатюрную «экосистему», которая может жить самостоятельно. При симбиозе гриба и водоросли возможно заселение мест, где друг без друга они нежизнеспособны.

Чтобы проверить своё предположение, прочитай текст, ведя диалог с автором: В - задай вопрос автору текста; О - спрогнозируй ответ; П - проверь себя по тексту. После чтения текста сделай вывод по проблеме урока.

Каких именно «профессий» и почему? О Попытайтесь вспомнить.

В одном организме лишайника уже присутствуют и водоросли-производители, и грибы-потребители.

Только совместными усилиями они могут поддерживать круговорот веществ.

Вывод: Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике позволяет им выжить в неблагоприятных для других организмах условиях.

Какими свойствами должна обладать верхняя поверхность лишайника?

Верхняя поверхность лишайника должна быть плотная и гладкая.

ПРИМЕНЯЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ

1. Что такое лишайники?

Лишайники - не растения, а симбиоз гриба и водоросли.

2. Какие ты знаешь группы лишайников?

1. Накипные лишайники - тонкие плёнки разных цветов, которы плотно прилегают к поверхности, на которой обитают.

2. Листоватые лишайники в виде пластин, местами плотно прижатых к грунту, а местами отходящих от него.

3. Кустистые лишайники в виде воронок, ветвящихся трубочек, ветвистых лент и жгутов.

3. Почему лишайники могут селиться в самых сухих местах?

Лишайник насыщается влагой после дождя или росы.

4. Как гриб и водоросль, сосуществуя в лишайнике, помогают друг другу?

В лишайнике гриб укрывает водоросль и удерживает для неё влагу, а водоросль поставляет грибу органические вещества.

5. Почему лишайники считают отдельной группой живых организмов, а не экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов?

Гриб и водоросль в лишайнике очень тесно взаимодействуют между собой.

Виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, именно поэтому лишайники не могут являться экосистемой совместно обитающих водорослей и грибов.

6. Вообразите биосферу, где растут только лишайники. С какими проблемами встретились бы её обитатели? Пусть один из вас предлагает идеи, а другой оценивает. Затем поменяйтесь заданиями.

Одна из проблем, с которой бы столкнулась биосфера из одних лишайников – это накопление продуктов распада этих организмов за счет отсутствия разрушителей. Круговорот веществ прекратился бы, планета превратилась бы в свалку отмерших лишайников.

Еще одной проблемой могло стать истощение в атмосфере запасов углекислого газа. За счет процесса фотосинтеза, происходящего в водорослях, активно накапливался бы кислород. Конечно, частично он используется при дыхании водорослей и грибов лишайника, но этого объема может быть недостаточно для сохранения баланса кислорода и углекислого газа.

7. Почему не бывает лишайников в форме высокого дерева?

Лишайники растут очень медленно: за год увеличиваются на считаные миллиметры, а некоторые - на доли миллиметра.

МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Увлажни листоватый или кустистый лишайник. Рассмотри приземную сторону листоватого или внутреннюю сторону кустистого под микроскопом. Рассмотри верхнюю сторону. Рассмотри срез лишайника. Постарайся обнаружить клетки водорослей и гифы грибов. Зарисуй их.

Симбиоз - это длительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, когда их отношения друг с другом очень тесны и обычно взаимно выгодны. Симбиоз обеспечивает этим организмам лучшее питание. Благодаря симбиозу организмам легче преодолевать неблагоприятные воздействия окружающей среды.

В тропических странах встречается очень интересное растение - мирмекодия. Это растение-муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися между собой. В них и поселяются муравьи. Эти каналы возникают в процессе развития утолщенного стебля, а не прогрызаются муравьями. Следовательно, муравьи получают от растения готовое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нем муравьи. Дело в том, что в тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред растениям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допускают листорезов к ее вершине и не дают им объесть ее нежные листья. Таким образом, растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии в тропиках растет немало и других растений, находящихся в содружестве с муравьями.

Растение-муравейник - мирмекодия: 1 - два растения, поселившиеся на одной ветке дерева; 2 - разрез стебля мирмекодии.

Встречаются еще более тесные формы симбиоза растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амебами, солнечниками, инфузориями и другими простейшими животными. В этих одноклеточных животных поселяются зеленые водоросли, например зоохлорелла. Долгое время зеленые тельца в клетках простейших животных считались органоидами, т. е. постоянными частями самого одноклеточного животного, и лишь в 1871 г. известный русский ботаник Л. С. Ценковский установил, что здесь имеет место сожительство разных простейших организмов. Впоследствии это явление было названо симбиозом.

Зоохлорелла, живущая в теле простейшего животного амебы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Тело амебы прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. Животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы - сахар) и питается ими. Кроме того, при фотосинтезе водоросль выделяет кислород, и животное использует его для дыхания. В свою очередь животное обеспечивает водоросль необходимыми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от симбиоза очевидна.

Водоросли в теле животных: 1 - амеба, a - водоросль зоохлорелла, б - ядро амебы, в - сократительная вакуоля амебы; 2 - корненожка паулинелла, a - ядро корненожки, б - зеленые водоросли, в - псевдоподии корненожки.

К симбиозу с водорослями приспособились не только простейшие одноклеточные животные, но и некоторые многоклеточные. Водоросли встречаются в клетках гидр, губок, червей, иглокожих и моллюсков. Для некоторых животных симбиоз с водорослями стал настолько необходим, что их организм не может развиваться нормально, если в его клетках нет водорослей.

Вверху - симбиоз в жизни низших растений. Лишайники: 1 - кладония; 2 - пармелия; 3 - ксаятория; 4 - цепочки и шарообразные клетки водорослей, видимые в микроскоп в срезе слоевищ различных лишайников. Внизу - растения из семейства орхидей: 1 - эпифитные тропические орхидеи с воздушными (а) и лентовидными (б) корнями; 2 - наземная орхидея умеренного пояса - венерин башмачок.

Особенно интересен симбиоз, когда оба его участника - растения. Пожалуй, самый разительный пример симбиоза двух растительных организмов - это лишайник. Лишайник всеми воспринимается как единый организм. На самом же деле он состоит из гриба и водоросли. Основу его составляют переплетающиеся гифы (нити) гриба. На поверхности лишайника эти гифы переплетены плотно, а в рыхлом слое под поверхностью среди гиф гнездятся водоросли. Чаще всего это одноклеточные зеленые водоросли. Реже встречаются лишайники с многоклеточными синезелеными водорослями. Клетки водорослей оплетены гифами гриба. Иногда на гифах образуются присоски, которые проникают внутрь клеток водорослей. Сожительство выгодно и грибу и водоросли. Гриб дает водоросли воду с растворенными минеральными солями, а получает от водоросли органические соединения, вырабатываемые ею в процессе фотосинтеза, главным образом углеводы.

Симбиоз так хорошо помогает лишайникам в борьбе за существование, что они способны поселяться на песчаных почвах, на голых, бесплодных скалах, на стекле, на листовом железе, т. е. там, где никакое другое растение существовать не может. Встречаются лишайники на Крайнем Севере, в высоких горах, в пустынях - лишь бы был свет: без света водоросль в лишайнике не может усваивать углекислый газ и погибает. Гриб и водоросль так тесно сжились в лишайнике, настолько представляют собой единый организм, что даже и размножаются они чаще всего совместно.

Долгое время лишайники принимали за обычное растение и относили их к мхам. Зеленые клетки в лишайнике принимались за хлорофилловые зерна зеленого растения. Лишь в 1867 г. такой взгляд был поколеблен исследованиями русских ученых А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого. Им удалось выделить зеленые клетки из лишайника ксантории и установить, что они могут не только жить вне тела лишайника, но и размножаться делением и спорами. Следовательно, зеленые клетки лишайника - самостоятельные водоросли.

Каждый знает, например, что подосиновики нужно искать там, где растут осины, подберезовики - в березовых лесах. Оказывается, что шляпочные грибы растут вблизи определенных деревьев не случайно. Те «грибы», которые мы собираем в лесу, - только их плодовые тела. Само же тело гриба - грибница, или мицелий, - живет под землей и представляет собой нитевидные гифы, пронизывающие почву (см. ст. «Грибы»). От поверхности почвы они тянутся к кончикам древесных корней. Под микроскопом видно, как гифы, словно войлоком, оплетают кончик корня Симбиоз гриба с корнями высших растений называют микоризой (в переводе с греческого - «грибокорень»).

Подавляющее большинство деревьев в наших широтах и очень много травянистых растений (в том числе и пшеница) образуют с грибами микоризу. Ученые установили, что нормальный рост многих деревьев невозможен без участия гриба, хотя есть деревья, которые могут развиваться и без них, например береза, липа. Симбиоз гриба с высшим растением существовал еще на заре наземной флоры. Первые высшие растения - псилотовые - уже имели подземные органы, тесно связанные с гифами грибов. Чаще всего гриб лишь оплетает корень своими гифами и образует чехол, как бы наружную ткань корня. Реже встречаются формы симбиоза, когда гриб поселяется в самих клетках корня. Особенно ярко такой симбиоз выражен у орхидей, которые вообще не могут развиваться без участия гриба.

Можно предполагать, что гриб использует для своего питания углеводы (сахар), выделяемые корнями, а высшее растение получает от гриба продукты разложения азотистых органических веществ в почве. Сам древесный корень получить эти продукты не может. Предполагают также, что грибы вырабатывают витаминоподобные вещества, усиливающие рост высшего растения. Кроме того, несомненно, что грибной чехол, облекающий корень дерева и имеющий многочисленные разветвления в почве, намного увеличивает поверхность корневой системы, поглощающей воду, что очень существенно в жизни растения.

Симбиоз гриба и высшего растения следует учитывать во многих практических мероприятиях. Так, например, при разведении леса, при закладке полезащитных лесных полос обязательно надо «заразить» почву грибами, вступающими в симбиоз с той породой деревьев, которую сажают.

Огромное практическое значение имеет симбиоз усваивающих азот бактерий с высшими растениями из семейства бобовых (бобы, горох, фасоль, люцерна и многие другие). На корнях бобового растения обычно возникают утолщения - клубеньки, в клетках которых находятся бактерии, обогащающие растение, а затем и почву азотом (см. ст. «Как устроено и питается зеленое растение»).

Явление симбиоза встречается в очень многих группах растений и животных. Замечательный пример демонстрируют бобовые растения и связанные с ними азотфиксирующие бактерии. Эти бактерии живут в специальных клубеньках, развивающихся на корнях бобовых под действием самих же бактерий; они получают от растения питательные вещества, а сами при этом связывают атмосферный азот, превращая его в такие химические соединения, которые могут использоваться растениями-симбионтами. Бактерии живут в симбиозе и со многими другими организмами. Так, у лошадей , крупного рогатого скота , овец и других жвачных, потребляющих богатые клетчаткой корма, в желудочно-кишечном тракте обитают бактерии, частично переваривающие эту грубую пищу. Взамен бактерии получают от хозяина все необходимое питание.

Другой пример симбиоза – лишайники. Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко – сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза . При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами.

Одноклеточные зеленые, желто-зеленые и бурые водоросли нередко выступают в качестве симбионтов животных. Водоросль при этом снабжает животное продуктами фотосинтеза, получая, в свою очередь, и убежище, и ряд веществ, необходимых для жизнедеятельности. Зеленые водоросли бывают симбионтами пресноводных простейших, гидры и некоторых пресноводных губок. Бурые водоросли нередко встречаются как симбионты морских простейших (некоторых видов фораминифер и радиолярий). Сходные водоросли живут в симбиозе с кораллами , актиниями и отдельными видами плоских червей.

Различные простейшие являются симбионтами животных, поедающих древесину ; это типичные обитатели кишечника, например, термитов и лесных тараканов, где они выполняют ту же работу, что и перерабатывающие клетчатку бактерии – симбионты жвачных. Союз термитов и живущих в их кишечнике простейших является строго облигатным, т.е. эти организмы не могут существовать друг без друга.

Известный пример симбиоза – сожительство рака-отшельника и актинии. Актиния поселяется на раковине, в которой живет рак-отшельник, и своими снабженными стрекательными клетками щупальцами создает для него дополнительную защиту, а тот, в свою очередь, перетаскивает актинию с места на место, увеличивая тем самым территорию ее охоты; кроме того, актиния может потреблять в пищу и остатки от трапезы рака-отшельника.

Попытки разделить лишайник на гриб и водоросль делались давно, но чаще всего заканчивались неудачей: даже если соблюдались условия стерильности, не всегда была уверенность, что полученная культура - именно лишайниковый симбионт, а не внутренний паразит лишайника. Кроме того, опыты, обычно, не удавалось повторить, а ведь воспроизводимость - одно из главных требований, предъявляемых к эксперименту. Но вот в середине XX века была разработана стандартная методика и изолировано несколько десятков лишайниковых грибов (микобионтов) и лишайниковых водорослей (фотобионтов). Большая заслуга в этой работе принадлежит американскому ученому В. Ахмаджяну.

Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.

Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.

В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.

Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение.

Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".

При использовании материалов сайта, необходимо ставить активные ссылки на этот сайт, видимые для пользователей и поисковых роботов.